Волновое распространение эволюционных инноваций радиолярий девона.

C М.С. Афанасьева, Э.О. Амон (Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, e-mail: mafan@paleo.ru; 2Институт геологии и геохимии им. А.Н. Заварицкого УрО РАН, e-mail: amon@igg.uran.ru). Волновое распространение эволюционных инноваций радиолярий девона. Материалы XVIII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии Москва, 16–20 ноября 2009 г http://rogov.zwz.ru/Marine%20geology%202009_t_1.pdf

Появление новых видов происходит постоянно и интенсивно, как в благоприятной среде, так и в жестких внешних условиях. Кризис для одних – шанс для других . Эволюция сообществ находится под воздействием эволюции климата, а климатические изменения, в свою очередь, являются отображением геологических и космических событий.

С одной стороны, резкое падение численности радиолярий в периоды похолодания климата и повышенное разнообразие во время потепления хорошо прослеживается среди радиолярий на протяжении всего фанерозоя. Радиолярии, исчезнувшие в ледниковых интервалах, были типичны для теплых фаз межледниковий и наоборот. Кроме того, большая часть новых видов радиолярий появляется именно в моменты потеплений.

С другой стороны, сезонная ритмика галактического года находит свое отражение в этапах эволюции радиолярий. Девонский период охватывает заключительный весенний сезон галактического года фосфатия, во время которого происходит многократное увеличение скорости видообразования, а в конце весны достигается палеозойский максимум численности таксонов.

Процесс инвазии вида в новую экологическую систему и процесс адаптации вида в новой нише рассматриваются как две различные фазы существования популяций.

Фаза инвазии представляет уникальный феномен уединенной популяционной волны, отличающийся исключительным биоразнообразием. Однако способность формирования уединенной популяционной волны проявляется лишь у филогенетически молодых ювенильных таксонов. Ювенильные таксоны являются начальными этапами в эволюции надвидовых таксонов, обеспечивая быстрое заполнение экологических ниш при экспансии на новые территории. При этом для биологического взрыва молодого инвазионного вида характерна "критическая масса" – минимальная
численность вида, ниже которой популяция нового вида подавляется экосистемой. Если плотность популяции инвазионного вида превосходит критическую, то происходит "взрыв", в ходе которого численность чужеродного таксона нарастает по гиперболическому закону. В результате вид-интродуцент получает преимущества в борьбе с экологической системой, препятствующей его внедрению.

Фаза адаптации предполагается наличие двух типов взаимодействия
между видом и экосистемой в зависимости от способа адаптации вида-интродуцента к новым условиям среды: ценофильный и ценофобный.

Ценофил адаптируется в составе некого сообщества ценофильных видов,которые находятся в прямой зависимости друг от друга: изменения, происходящие с одним из видов, обязательно сказываются на его партнере.

Ценофоб приспосабливается к внешней среде индивидуально; и он выживает, только если сумеет самостоятельно адаптироваться к требованиям изменившейся среды обитания.

Оледенение в позднем силуре, регрессия моря, начавшаяся в конце силура и достигшая максимума в раннем девоне, а также длительная геократическая эпоха в позднем силуре и раннем девоне привели к практически полному исчезновению всех типично раннепалеозойских таксонов.

Поэтому начальный этап практически одновременного (в течение максимум
5 млн лет) появления в эмсском веке в трех удаленных друг от друга провинциях Японии, Новом Южном Уэльсе Австралии и на Южном Урале нового морфотипа радиолярий можно назвать временем ценофобов. Радиолярии этого времени тяготели к неглубоководным и спокойным обстановкам континентальных окраин.

Восходящие тектонические движения сменились в среднем девоне постепенным погружением континентов и начала развиваться новая трансгрессия моря на платформы. В связи с нарастанием трансгрессий на фоне смягчения и увлажнения климата происходит ценофилизация видов морфотипа, которые на начальном этапе своего существования были ценофобами.

Особенности появления и распространения радиолярий с двумя пористыми сферами и одной основной иглой в девонских бассейнах Мирового океана являются ярким примером синхронности образования и эффекта мгновенного (в геологическом масштабе времени) волнового распространения нового морфотипа в условиях теплого климата девона. Bолновое распространение эволюционных инноваций и динамика биологического взрыва в зоне инвазии, характеризующаяся гиперболическим ростом плотности популяции